土壤原生動物對植物生長機制影響的研究進展

崔晶晶 王麗 韓卓君 潘恒艷 宋柏權 周建朝 王秋紅

摘 要：土壤原生動物在生態系統中扮演著重要角色，是進行土壤動物學研究、農業生產及農業生態系統研究的基礎。鑒于復雜的根際土壤環境關乎著地上植物的生長機制，即土壤原生動物及其對植物生長影響的研究具有重要的指示意義。該文著重對土壤原生動物種類、作用及其對植物生物量、植株根系形態、植物激素等方面的影響進行綜述分析，為深入研究土壤原生動物改善農作物氮效率的生物學機制提供參考。

關鍵詞：土壤原生動物;植物生長;影響;研究進展

中圖分類號 Q951文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2022）09-0029-04

Research Progress on the Effects of Soil Protozoa on Plant Growth Mechanism

CUI Jingjing1? ?WANG Li2? ?HAN Zhuojun1? ?PAN Hengyan1? ?SONG Baiquan1? ?ZHOU Jianchao1

WANG Qiuhong1

（1College of Modern Agricultural Ecology and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， China; 2College of Life Science and Technology， Harbin Normal University， Harbin 150025， China）

Abstract： Soil protozoa play an important role in ecosystem， and are the basis of soil zoology， agricultural production and agro-ecosystem research. Since the complex rhizosphere soil environment is related to the growth mechanism of aboveground plants， the study of soil protozoa and their effects on plant growth is of great significance. In this paper， the species and functions of soil protozoa and their effects on plant biomass， plant root morphology， plant hormones and other aspects were reviewed， so as to provide a reference for further research on the biological mechanism of soil protozoa improving crop nitrogen efficiency.

Key words： Soil protozoa; Plant growth; Effect; Research progress

隨著社會的不斷發展，全球環境不斷變化，人們越來越重視生態環境系統方面以及生態物種多樣性方面問題的研究和保護。以往學者大多聚焦于眼前看到的地上部分的探討研究而忽略地下部分。事實上，地上和地下部分是一個整體的生態系統，密不可分，蘊含著豐富多樣的生物物種，但是由于人們對土壤地下生態系統的研究較少，因此對土壤生態系統中的生物以及地下蘊含的其他資源還不甚了解。土壤生物在生態系統中充當著重要且必不可少的角色，而且土壤系統一旦被打破，即使付出巨大代價也可能難以恢復，因此近年來關注土壤生物之間的聯系的研究越來越多。之前的研究著重點一般在生態生物之間的相互作用上，而對于土壤動物具體深入的分析研究不多，對土壤原生動物的研究就更少了。有研究表明， 土壤原生動物是根際周圍環境的重要部分，對于土壤中營養物質的轉化、土壤理化性質的改變及植物生長過程都起著重要作用，并且原生動物與其他微生物、細菌之間的交流與相互作用在土壤中的生態系統發展中起著重要的協同調控作用，因此要想更深層次地了解植物的生長和環境調控機制，就必須了解認識到土壤中的原生動物作用。為此，本文綜述了土壤原生動物對土壤養分、植物根系、植株生物量和植物激素等方面的影響，概述了原生動物的功能作用，探討其與細菌、微生物之間的聯系與相互作用，并展望了未來的研究趨勢，以期明晰土壤原生動物對植物生長的影響。

1 土壤原生動物的基本特性、分布及其功能類群

原生動物是最原始的單細胞生物，也是最簡單的，擁有不少的生物量，僅次于細菌和真菌[1]，并且在土壤中處于重要角色。土壤原生動物廣泛分布在各區域，身體構造簡單且特殊，采集簡單，易于喂養，生命周期短[2]。例如，土壤纖毛蟲形體較小，許多土壤纖毛蟲體型呈縱長形狀或蠕蟲形狀，也會有長“尾”的種類[3]。土壤有殼肉足蟲殼上角與棘的減或缺失，以殼半球形為主，具有平坦的腹面及斜開口、隱開口、小開口或內陷的殼口[4]。膨脹腎形蟲一般活體長50～70μm、寬20～40μm，體色正常為半透明，體型扁平螺旋狀，為僧帽型，左前體緣略微凸起，背側為半圓狀體緣，有明顯體溝至背側，縫合線于腹側，基部有1個伸縮泡孔且周身有短纖毛[5-7]。正是由于原生動物具有這些特征，因此它們不僅能活動于土壤顆粒間隙中，也能捕食于土壤中，影響根際生物群落布局，從而造成土壤中養分循環轉化。

原生動物在全球分布廣闊，種類非常豐富，一般在潮濕或有水分的區域都能看到其蹤影，甚至在空氣中還有其孢子分布[8-10]。土壤原生動物一般棲息在團聚體充滿水的孔隙中，且在土壤中一般以水平和垂直2個方向分布。而以垂直方向分布的原生動物數量更為顯著，其分布趨勢為：枯枝落葉層（包括腐殖質）中最豐富，0～5cm土層比較多，5～10cm層多，10～15cm層很少，30cm以下則沒有原生動物的分布[4，11]。6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A

土壤原生動物一般生存在土壤中或土壤表面的凋落物，其包括自養者、食細菌者、肉食者、食碎屑者、食真菌者、植食者、雜食者和腐生性營養者等 8個營養類群， 代表了生物界中從植物到動物的過渡類型[11]。一般常見的土壤原生動物主要有4類：纖毛蟲類、異養鞭毛蟲類、裸肉足蟲類和有殼肉足蟲類，已較為詳細描述的土壤原生動物包括400種纖毛蟲、260種自養和異養鞭毛蟲、200種帶殼阿米巴蟲和60種裸阿米巴蟲[12，13]。

2 土壤原生動物在土壤生態系統中的地位與作用

土壤原生動物影響著土壤生態系統中的養分物質轉化及植物生長過程[11-19]，可以促進植物生長并起到調節作用，具有重要意義。土壤原生動物可以使土壤中養分物質進行礦化以及分解碳氮磷元素，從而營造適合土壤內生物及植物生存的條件。原生動物在細菌、微生物與更上級者的食物鏈中扮演中間者身份，具有承上啟下的作用。土壤原生動物可以作為土壤生態環境評價中的一種重要指示性生物，也可用于生物監測和生物防治取食植物病菌。由于原生動物一般沒有保護性的細胞壁，因此土壤原生動物對外部細微改變的敏感程度較其他微型生物感應更強，這使得原生動物對外部變化作出的響應也更快。因此土壤原生動物的群落結構、豐度以及多樣性的變更特點能夠為自然的或人類活動干擾造成的環境改變作出相應的指示。

3 土壤原生動物對植物生長發育的效應

土壤原生動物的取食活動不僅影響根際生物種群的代謝活性和繁殖發展，而且能夠促進養分循環，從而影響植株的生物量、根系形態、植物激素等植物生理機制，更有利于植物的生長和生態系統的發展。

3.1 對植物生物量的影響 原生動物對植物生長有利。在人造微宇宙中的實驗為根際原生動物放牧的重要性提供了有力的證據。在原生動物和線蟲食草動物存在的情況下，植物地上部生物量和地上部氮含量大幅增加。通過微生物環路，氮礦化的微物理刺激被認為是主要的潛在機制。原生動物和線蟲食草動物對養分循環的間接貢獻可能比其直接影響更重要，因為放牧會刺激微生物礦化過程。事實上，前人已經發現原生動物能夠在不影響植物組織中的營養成分的同時增加植物生物量[20-21]。Jentschke[22]等研究發現，即使養分持續過剩，也不能阻止原生動物存在時云杉幼苗生物量增加高達60%，但卻完全消除了菌根的有益作用。Bonkowski[23]等開展了細菌原生動物及線蟲處理黑麥草（黑麥草）的分析試驗，將標記的植物凋落物添加到缺乏有機碳的土壤中，以產生微生物活動的熱點。結果表明，在原生動物處理中，多年生黑麥草的生物量增加了1倍，植物對標記植物凋落物中氮的吸收和15N的結合分別增加了2倍和3倍[24-26]。Tapilskaja[27]研究得出，阿米巴培養基中產生的吲哚乙酸（IAA）相關物質是最具生理活性的生長素，在該培養基中生長的豌豆幼苗生物量增加48%，而固氮菌培養液中的豌豆幼苗生物量只增加了3%～4%。

3.2 對植物根系形態的影響 根系是植物體的重要部分內容，是植物的生存之本，對植物生長具有重要作用，包括水分及養分的吸收、固著、輸導及根際生物相互作用的紐帶等功能。植物有效獲得養分的能力很大程度上取決于其根構型[28]，具有更大根系系統的植物能夠對養分有更大的競爭力，以及在養分不足的情況下有更強的存活能力。前人研究發現，在原生動物的存在下植物根系也會產生一些變化。Jentschke[29]等發現原生動物的存在會影響云杉幼苗的根系形態，導致更廣泛、更多分枝的根系和更細的根。Bonkowski & Brandt[30]證明了原生動物對豆瓣菜幼苗根系強烈的生長刺激作用，在原生動物阿米巴蟲存在的情況下，種子發芽后5d，1級側根的數量和長度分別增加了4倍和5倍。K.Kreuzer[31]等以阿米巴蟲為例，發現在放牧中原生動物存在的情況下，水稻植株根系的特征是大量伸長的（l型）側根，而在無原生動物的情況下，其根系產生了大量的側根原基和短的（s型）側根，形成了鮮明對比。但植食性土壤動物也會引起負面的根系生長，嚴重的甚至會導致減產。孫玥[32]發現植食性土壤動物取食根尖后會抑制根尖生長點的頂端優勢，促使其產生更多分枝。

3.3 對植物激素的影響 原生動物除了促進養分流動外，還能促進植物根系和根際細菌間互利的相互作用，從而可能產生激素影響植物性能[33]。Nikolyuk[34]等發現土壤原生動物阿米巴原蟲可以向生長介質中釋放植物激素，產生IAA類似物質，促進植物生長。Krome[35]等研究得出原生動物的捕食可能會釋放色氨酸等氨基酸，從而刺激產生一種能夠刺激根生長的植物激素。Bonkowski和Brandt[30]發現，原生動物棘變形蟲屬增加了土壤中植物激素的含量（如IAA），并且激素的來源不是原生動物，而是微生物群落組成以及活性改變的結果;Bonkowski[36]也提出原生動物對植物根系系統分化生長的促進作用實際是原生動物對細菌的選擇性取食改變了植物根際微生物群落結構，促進了根際植物促生菌的生長，而根際促生菌產生了激素類等物質進一步促進植物根系生長。Kreuzer[31]等的結果也給予了支持。

另外，食細菌線蟲在生理及生態上與原生動物很相似，其類似的捕食行為也會對根際環境生物有所影響。因此，食細菌線蟲也會體現出與原生動物相似的激素效應。成艷紅[37]發現土壤中IAA含量和細菌活力均會因食細菌線蟲的相關活動而有所增加，表明了植物激素的產生受線蟲影響。毛小芳[38]等發現食細菌線蟲使番茄和小麥根系表面積和根尖數增加，并且根際土壤的激素吲哚乙酸和赤霉素含量也有所增加。

3.4 對植物其他方面的影響 土壤動物和微生物、細菌是相互作用的，因此植物與微生物、細菌之間存在一些間接的相互作用，而這些相互作用也可能受到根際微型土壤動物的影響。Weidner[39]等研究表明，土壤原生動物能刺激根際假單胞菌的植物有益活性，促進小麥的生長，并降低了植物病原真菌對小麥生長的抑制作用。Jousset[40]等研究發現，熒光假單胞菌Q2-87能在原生動物存在下誘導DAPG的產生，并發現在棘阿米巴細胞存在的情況下，DAPG濃度增加的同時MAPG濃度降低，表明阿米巴蟲可能能夠干擾細菌毒素的產生，從而影響防御化合物的投入。除外，Phillips[41]等發現紫花苜蓿（Medicago sativa L.）的根呼吸和整株植物凈碳同化的補償性可由苜蓿根瘤菌細菌產生的一種信號分子（光色素）來增強。Mathesius[42]等研究證明了植物生長素的反應和截斷豆科苜蓿的防御投入是受到了AHL的直接影響，并且這些AHL釋放了有益和有害的細菌。Joseph[43]等發現大豆的蒸騰作用由于AHL的分解產物高絲氨酸內酯而強烈增加，并推測微生物是得益于蒸騰作用的增強，因為土壤水分可以將礦質營養物質輸送到植物根部。6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A

4 展望

隨著人類對生態環境和生物多樣性的關注與保護，土壤動物研究已經成為土壤生態學科研究的熱潮[44-46]，國內外都在不斷加強土壤動物及其對農業生產及農業生態系統的影響的研究[47-50]。由于根際周圍是土壤生物賴以生存的最佳環境[51]，因此探討土壤原生動物對植物生長的影響具有重要意義。雖然我國學者對土壤動物方面進行了很多研究探索，并取得了一些成果[52-56]，但探討土壤原生動物對植物生長的影響的研究不多，相比國外的甚少。為更加了解土壤原生動物及其對植物生長的影響，我國應加強以下方面研究：（1）土壤原生動物種類研究。目前，大部分研究都是集中于原生動物阿米巴蟲與線蟲等的作用機制，探討其與微生物、細菌和植物生長之間的緊密聯系。但土壤原生動物還包括纖毛蟲類，異養鞭毛蟲類、裸肉足蟲類和有殼肉足蟲類，因此應加強纖毛蟲、自養和異養鞭毛蟲、帶殼阿米巴蟲和裸阿米巴蟲[12-13]等原生動物類群的研究。（2）原生動物與土壤生物間的相互作用。土壤原生動物與微生物、細菌和植物生長機制之間存在著相互作用關系，雖然目前的研究涉及了一部分，但對于在根際原生動物與其他生物間的相互作用下產生的激素、分泌物等研究較少。（3）農業管理對原生動物的影響。目前，針對土壤動物對植物生長的影響的研究較多，但對于相關農業行為對原生動物的影響的研究甚少。（4）原生動物對糧食作物方面的研究。農作物根際周圍存在著根際土壤動物，而農作物的生長與地下土壤系統關系密切。雖然有關土壤動物的研究較多，但原生動物對農作物生長的作用研究較少。

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（責編：徐世紅）6C75DB37-A9FB-4020-B66A-1DED90CB5A7A